L’audition chez les Mammifères

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Chez les Mammifères et la plupart des autres vertèbres terrestres, les organes sensoriels de l’audition et de l’équilibre sont étroitement associés dans l’oreille.

 

Avant de commencer, voyons ce qu'est le son?

Comment fait-on un examen de notre audition?

Quelle est la structure de l’oreille ?

L’oreille se divise en trois régions : l’oreille externe, l’oreille moyenne et l’oreille interne.

  • L’oreille externe comporte le pavillon situé à l’extérieur du corps et ayant perdu sa mobilité chez les Primates, ainsi que le conduit auditif externe. Ces deux structures concentrent les ondes sonores et les dirigent vers la membrane du tympan, qui représente la limite entre l’oreille externe et l’oreille moyenne.
  • Dans l’oreille moyenne, trois osselets, le marteau, l’enclume et l’étrier, transmettent les vibrations à la fenêtre ovale, une membrane située face à l’étrier: la fénêtre ovale. L’oreille moyenne s’ouvre aussi sur la trompe d’Eustache, en bas, un conduit relié au pharynx et qui équilibre la pression de l’air de chaque côté du tympan. C’est cette oreille moyenne qui fait mal lorsque l’on descend en avion ou lorsque l’on plonge sous l’eau.
  • L’oreille interne comprend des canaux remplis de liquide, notamment les conduits semi-circulaires (non dessinés ci-dessous, en violet ci-dessus), qui jouent un rôle dans l’équilibre, et un conduit osseux de forme enroulée, la cochlée (du latin cochlea, « escargot »), qui intervient dans l’audition. Sur le schéma 1, la cochlée apparait déroulée alors qu'elle apparait enroulée sur l'illustration ci-dessus.

 

A quoi sert la cochlée ?

La cochlée déroulée présente deux larges canaux, la rampe vestibulaire au-dessus et la rampe tympanique en-dessous, séparés par un canal plus étroit, appelé conduit cochléaire. Ces canaux sont remplis de liquide.

  • Légendez la figure 1 à partir de ces informations.

Figure 1 : Schéma général de la perception du son chez les humains

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(Michel Patalano)

 

Structure et fonction de la cochlée :

Sur le plancher du conduit cochléaire, on trouve la lame basilaire de la cochlée qui porte l’organe spiral.

Celui-ci contient les mécanorécepteurs de l’oreille, soit quatre rangées de cellules sensorielles ciliées (environ 15 000 cellules au total) dont les cils se projettent dans le conduit cochléaire.

Le somment d’un grand nombre de ces cils se rattache à la membrane de Corti du conduit cochléaire, qui surplombe l’organe spiral comme une corniche.

 

Comment la cochlée transforme-t-elle une énergie mécanique en énergie électrique ?

Les ondes sonores font vibrer la lame basilaire de la cochlée, ce qui fait courber les cils et entraîne la dépolarisation des cellules sensorielles ciliées : c’est le système de transduction d’une énergie mécanique en énergie électrique.

  • Légendez la figure 2 à partir de ces informations.

Figure 2 : Dessin de la cochlée en coupe (à gauche) et agrandissement de l’organe spiral (à droite)

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(Michel Patalano)

 

Les cellules sensorielles ciliées :

Chaque cellule sensorielle ciliée possède un prolongement qui constitue un faisceau de « cils » en forme de bâtonnets.

La vibration de la lame basilaire, en réaction au son, élève ou abaisse les cellules sensorielles, ce qui cause l’inclinaison des cils contre le liquide environnant et la membrane de Corti.

Lorsque les cils du faisceau sont déplacés, les mécanorécepteurs sont activés, ce qui change le potentiel de membrane de la cellule ciliée (Voir figure 3).

 

L’audition

Les objets qui vibrent, telles les cordes d’une guitare qu’on pince ou les cordes vocales d’une personne qui parle, créent des ondes de pression dans l’air environnant. On entend parce que l’oreille convertit ce stimulus mécanique (les ondes de pression) en influx nerveux que le cerveau perçoit comme un son.

Si nous pouvons entendre de la musique, des paroles ou d’autres sons de notre environnement, c’est grâce aux cellules sensorielles ciliées, des récepteurs sensoriels dotés de prolongements filiformes qui détectent le mouvement. Toutefois, avant d’arriver aux cellules sensorielles ciliées, les ondes de vibration sont amplifiées et converties par plusieurs structures accessoires.

Les premiers évènements qui concourent à l’audition font intervenir des structures de l’oreille qui convertissent les vibrations de l’air en mouvement en ondes de pression dans un liquide.

Lorsque l’air en mouvement atteint l’oreille externe, il fait vibrer la membrane du tympan. Les mouvements des trois osselets de l’oreille moyenne transmettent ces vibrations à la fenêtre vestibulaire, une membrane située à la surface de la cochlée. Lorsqu’un des osselets de l’oreille, l'étrier, déforme la fenêtre ovale, il se crée des ondes de pression dans le liquide qui se trouve dans la cochlée.

Les ondes de pression traversent d’abord la rampe vestibulaire puis exercent une pression du haut vers le bas sur le conduit cochléaire et la lame basilaire. Sous l’effet des ondes de pression, la lame basilaire et les cellules sensorielles ciliées qui y sont reliées vibrent de haut en bas.

Les cils des cellules sensorielles ciliées sont fléchis par la membrane de Corti, située directement au-dessus dans une position fixe. À chaque vibration, les cils vont d’abord dans une direction puis dans la direction opposée.

Les mécanorécepteurs des cellules sensorielles ciliées réagissent en ouvrant ou en fermant des canaux ioniques. L’inflexion des cils dans une certaine direction dépolarise les cellules sensorielles ciliées. Cette dépolarisation augmente la quantité de neurotransmetteur libéré et la fréquence des potentiels d’action qui longent le neurone sensoriel en direction du cerveau. L’inflexion des cils dans la direction opposée hyperpolarise les cellules sensorielles ciliées. Cette hyperpolarisation réduit la quantité de neurotransmetteur libéré et la fréquence des sensations dans le nerf cochléaire. (Voir ci-dessous)

Figure 3: Comment les cellules ciliées transforment-elles une énergie mécanique en signal électrique?

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(Biologie de Campbell, 4e édition, page 1261)

Qu’est-ce qui empêche les ondes de pression de se réverbérer dans l’oreille et de causer ainsi des sensations prolongées ?

Quand elles passent dans la rampe vestibulaire, les ondes de pression contournent le sommet de la cochlée. Elles passent ensuite dans la rampe tympanique, puis se dissipent en atteignant la fenêtre cochléaire. Cet amortissement du son « réamorce » l’appareil pour les vibrations suivantes.

L’oreille transmet au cerveau de l’information sur deux caractères importants du son : son intensité et sa hauteur.

  • L’intensité (volume) est déterminée par l’amplitude de l’onde sonore. Plus un son a une forte amplitude, plus la lame basilaire vibrera de façon énergique, plus les cellules sensorielles ciliées seront déformées et plus les neurones sensoriels produiront de potentiels d’action.
  • La hauteur dépend de la fréquence des ondes sonores, c’est-à-dire du nombre de vibrations (ou cycles) par seconde, et s’exprime habituellement en hertz (Hz). Les ondes de fréquence enlevée produisent des sons aigus, tandis que les ondes de fréquence basse correspondent à des sons graves. Les humains jeunes et en bonne santé peuvent entendre des sons qui se situent entre 20 et 20 000 Hz. Les chiens (Canidés) détectent les sons jusqu’à 40 000 Hz. Enfin, les chauves-souris émettent et perçoivent des sons (clics) d’une fréquence encore plus enlevée (100 000 Hz), grâce auxquels elles localisent des objets.

La cochlée distingue les différentes hauteurs parce que la lame basilaire n’est pas uniforme. En effet, l’extrémité proximale de cette dernière, située près de la fenêtre vestibulaire, est relativement étroite et rigide, alors que l’extrémité distale est plus large et plus flexible. Chaque région de la lame basilaire répond plus particulièrement à une fréquence donnée. Les neurones sensoriels associés à la région qui vibre le plus à un instant donné sont alors ceux qui envoient le plus de potentiels d’action dans la voie neuronale qui mène au cerveau. C’est là, dans le cortex cérébral, que la perception de la hauteur du son se produit. Les axones du nerf cochléaire sont reliés à des aires auditives précises du cortex cérébral, en fonction de la région de la lame basilaire qui a émis le stimulus. Lorsqu’un site donné de l’aire auditive du cortex est stimulé, on perçoit un son d’une certaine hauteur.

 Figure 3 : Représentation schématique de la reconnaissance de la hauteur du son par la cochlée

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(Michel Patalano)

 

Comment sait-on d’où vient un son ?

Grace à deux mécanismes.

Les ondes sonores arrivant de façon oblique par apport au corps parviennent à une oreille avec du retard par rapport à l’autre. Par exemple une différence de direction de 4° seulement, entraine une différence de 10-5 seconde. On parle de retard acoustique. Dans cette même position, la pression dans les deux oreilles ne sera pas la même : elle sera plus élevée dans l’oreille orientée vers la source.

Retard acoustique et différence de pression sont interprétés par le cerveau pour connaitre l’endroit d’où vient le son.

Enfin l’éloignement d’une source est apprécié par le fait que les hautes fréquences sont plus atténuées que les basses. Nous connaissons ce phénomène lorsqu’il y a un orage : plus l’orage est éloigné, plus le son capté sera grave.

Figure 4 : l'audition spatiale

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(Michel Patalano)

 

 

Sources :

« Atlas de poche de physiologie », Silbernagl et Despopoulos, page 323, 7e édition; Flammarion.

« Biologie », Campbell, pages 1028 et 1029, 3e édition, et page 1261 de la 4e édition; De Boeck.

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Correction des exercices:

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Aller plus loin:

Qu'est-ce qu'une onde gravitationnelle?