L’audition et l’équilibre chez les Mammifères
Chez les Mammifères et la plupart des autres vertébrés terrestres, les organes sensoriels de l’audition et de l’équilibre sont étroitement associés dans l’oreille. La figure 50.10 présente une vue d’ensemble de la structure et des fonctions des organes de l’oreille humaine.
L’audition
Les objets qui vibrent, telles les cordes d’une guitare qu’on pince ou les cordes vocales d’une personne qui parle, créent des ondes de pression dans l’air environnant. On entend parce que l’oreille convertit ce stimulus mécanique (les ondes de pression) en influx nerveux que le cerveau perçoit comme un son. Si nous pouvons entendre de la musique, des paroles ou d’autres sons de notre environnement, c’est grâce aux cellules sensorielles ciliées, des récepteurs sensoriels dotés de prolongements filiformes qui détectent le mouvement. Toutefois, avant d’arriver aux cellules sensorielles ciliées, les ondes de vibration sont amplifiées et converties par plusieurs structures accessoires. Les premiers événements qui concourent à l’audition font intervenir des structures de l’oreille qui convertissent les vibrations de l’air en mouvement en ondes de pression dans un liquide. Lorsque l’air en mouvement atteint l’oreille externe, il fait vibrer la membrane du tympan. Les mouvements des trois osselets de l’oreille moyenne transmettent ces vibrations à la fenêtre vestibulaire, une membrane située à la surface de la cochlée. Lorsqu’un des osselets de l’oreille, le stapès, déforme la fenêtre vestibulaire, il se crée des ondes de pression dans le liquide (périlymphe) qui se trouve dans la cochlée. Les ondes de pression qui traversent d’abord la rampe vestibulaire exercent une pression du haut vers le bas sur le conduit cochléaire et la lame basilaire. Sous l’effet des ondes de pression, la lame basilaire et les cellules sensorielles ciliées qui y sont reliées vibrent de haut en bas. Les cils des cellules sensorielles ciliées sont fléchis par la membrane de Corti, située directement au-dessus dans une position fixe (voir la figure 50.10). À chaque vibration, les cils vont d’abord dans une direction puis dans la direction opposée. Les mécanorécepteurs des cellules sensorielles ciliées réagissent en ouvrant ou en fermant des canaux ioniques. Comme le montre la figure 50.11 (page 1265), l’inflexion des cils dans une certaine direction dépolarise les cellules sensorielles ciliées. Cette dépolarisation augmente la quantité de neurotransmetteur libéré et la fréquence des potentiels d’action qui longent le neurone sensoriel en direction du cerveau. L’inflexion des cils dans la direction opposée hyperpolarise les cellules sensorielles ciliées. Cette hyperpolarisation réduit la quantité de neurotransmetteur libéré et la fréquence des sensations dans le nerf cochléaire. Qu’est-ce qui empêche les ondes de pression de se réverbérer dans l’oreille et de causer ainsi des sensations prolongées ? Quand elles passent dans la rampe vestibulaire, les ondes de pression contournent le sommet de la cochlée (région appelée hélicotrème). Elles passent ensuite dans la rampe tympanique, puis se dissipent en atteignant la fenêtre cochléaire, ou fenêtre ronde (figure 50.12a, page 1266). Cet amortissement du son « réamorce » l’appareil pour les vibrations suivantes. L’oreille transmet au cerveau de l’information sur deux caractères importants du son : son intensité et sa hauteur. L’intensité (volume) est déterminée par l’amplitude de l’onde sonore. Plus un son a une forte amplitude, plus la lame basilaire vibrera de façon énergique, plus les cellules sensorielles ciliées seront déformées et plus les neurones sensoriels produiront de potentiels d’action. La hauteur dépend de la fréquence des ondes sonores, c’est-à-dire du nombre de vibrations (ou cycles) par seconde, et s’exprime habituellement en hertz (Hz). Les ondes de fréquence élevée produisent des sons aigus, tandis que les ondes de fréquence basse correspondent à des sons graves. Les humains jeunes et en bonne santé peuvent entendre des sons qui se situent entre 20 et 20 000 Hz. Les chiens (Canidés) détectent les sons jusqu’à 40 000 Hz. Enfin, les chauves-souris émettent et perçoivent des sons (clics) d’une fréquence encore plus élevée (100 000 Hz), grâce auxquels elles localisent des objets. La cochlée distingue les différentes hauteurs parce que la lame basilaire n’est pas uniforme. En effet, l’extrémité proximale de cette dernière, située près de la fenêtre vestibulaire, est relativement étroite et rigide, alors que l’extrémité distale, qui se trouve près de l’hélicotrème, est plus large et plus flexible. Chaque région de la lame basilaire répond plus particulièrement à une fréquence donnée (figure 50.12b). Les neurones sensoriels associés à la région qui vibre le plus à un instant donné sont alors ceux qui envoient le plus de potentiels d’action dans la voie neuronale qui mène au cerveau. C’est là, dans le cortex cérébral, que la perception de la hauteur du son se produit. Les axones du nerf cochléaire sont reliés à des aires auditives précises du cortex cérébral, en fonction de la région de la lame basilaire qui a émis le stimulus. Lorsqu’un site donné de l’aire auditive du cortex est stimulé, on perçoit un son d’une certaine hauteur. L’équilibre Chez les humains et la plupart des autres mammifères, plusieurs organes de l’oreille interne perçoivent le mouvement, la position du corps et l’équilibre. Situées derrière la fenêtre vestibulaire se trouvent deux vésicules, l’utricule et le saccule, qui nous permettent de percevoir la position de notre corps par rapport à la gravité ou au mouvement linéaire (figure 50.13). Chaque vésicule contient une couche de cellules sensorielles dont les cils baignent dans une substance gélatineuse. Dans cette substance sont enchâssées de nombreuses petites particules de carbonate de calcium appelées otolithes (« pierres de l’oreille »). Lorsque nous penchons la tête sur le côté, les otolithes exercent une pression sur les cils qui sont entourés de la substance gélatineuse. Par l’intermédiaire des cellules sensorielles ciliées, cette inflexion des cils cause une modification de l’influx émis par les neurones sensoriels, qui indique au cerveau que notre tête est inclinée. Ce sont également les otolithes qui permettent de percevoir l’accélération lorsque, par exemple, la voiture immobile dans laquelle nous nous trouvons se met à avancer. Comme l’utricule est orienté à l’horizontale et le saccule, à la verticale, nous pouvons détecter tant les mouvements horizontaux que les mouvements verticaux. Dans l’utricule prennent naissance les trois conduits semi-circulaires qui forment le reste de l’organe de l’équilibre. Ils détectent les mouvements de rotation de la tête et les autres formes d’accélération angulaire (voir la figure 50.11). Dans chaque conduit, les cellules sensorielles ciliées forment un seul amas, et leurs cils sont entourés d’une masse gélatineuse appelée cupule. Comme les trois conduits sont disposés selon les trois plans de l’espace, ils peuvent détecter le mouvement angulaire de la tête dans toutes les directions. Par exemple, si on tourne la tête vers la gauche ou la droite, le liquide dans le conduit horizontal exerce une pression sur la cupule, de sorte qu’il y a inflexion des cils. Pour déterminer la position de la tête, le cerveau interprète les changements d’influx que créent les cellules sensorielles ciliées. Lorsque nous tournons sur nous-même, le liquide et le conduit finissent par s’équilibrer et demeurent ainsi jusqu’à ce que nous cessions de tourner. Lorsque nous cessons, le liquide en mouvement entre en contact avec la cupule immobile ; nous éprouvons alors une fausse sensation de mouvement angulaire, qu’on appelle étourdissement. L’audition et l’équilibre chez d’autres vertébrés Contrairement à l’organe auditif des Mammifères, l’oreille interne des Poissons ne comporte aucun tympan et ne communique pas avec l’extérieur de l’organisme. Les ondes sonores qui voyagent dans l’eau se propagent dans le squelette de la tête et atteignent une paire d’oreilles internes. C’est ainsi qu’elles mettent les otolithes en mouvement et stimulent les cellules sensorielles ciliées. La vessie natatoire, remplie d’air (voir la figure 34.16, p. 824), vibre aussi en présence d’ondes sonores. Certains poissons, dont les poissons-chats (de l’ordre des Siluriformes) et les Cyprinidés, possèdent une série d’os, portant le nom d’appareil de Weber, qui transmet les vibrations de la vessie natatoire à l’oreille interne. Comme nous l’avons vu au chapitre 34, la plupart des Poissons et des amphibiens aquatiques ont, de chaque côté du corps, un organe sensoriel appelé ligne latérale (figure 50.14 page 1267). Cet organe comprend des mécanorécepteurs qui perçoivent les ondes de fréquence basse (sons graves) au moyen d’un mécanisme semblable à celui de l’oreille interne. L’eau qui entoure ces animaux pénètre dans la ligne latérale par de nombreux pores situés dans les écailles et circule dans un conduit, glissant ainsi sur les mécanorécepteurs ; le plus long canal de cet organe sensoriel s’étend tout le long de l’animal, mais divers canaux (canaux céphaliques) peuvent aussi exister au niveau de la tête. Comme dans nos conduits semi-circulaires, chaque récepteur renferme un amas de cellules sensorielles ciliées dont les cils sont enfermés dans une capsule gélatineuse, la cupule. La pression de l’eau en mouvement fait fléchir la cupule, ce qui dépolarise les cellules sensorielles ciliées et crée des potentiels d’action qui sont transmis au cerveau par les axones des neurones sensoriels. Grâce à cette information, les Poissons perçoivent leur propre mouvement dans la masse d’eau, ou la direction et la vitesse des courants à la surface de leur corps. La ligne latérale détecte aussi les mouvements de l’eau ou les vibrations créées par des proies, des prédateurs et d’autres objets en mouvement. Chez les vertébrés terrestres, l’oreille interne est devenue le principal organe de l’audition et de l’équilibre. Certains amphibiens possèdent une ligne latérale au stade de têtards, mais pas au stade adulte, lorsqu’ils vivent sur la terre ferme. Les grenouilles et les crapauds ont un tympan à la surface du corps et un seul osselet pour transmettre à l’oreille interne les ondes sonores qui se propagent dans l’air. Comme les Mammifères, les Oiseaux et les autres reptiles ont une cochlée. Cependant, comme chez les Amphibiens, le son circule de la membrane du tympan à l’oreille interne par l’intermédiaire d’un seul osselet (voir la figure 34.37, p. 839).
